Citogenética del maíz tropical

R.L. Paliwal

El maíz es una de las especies que han recibido mas atención en lo que se refiere a los estudios citogenéticos. Este capítulo cubre solamente las características citológicas y genéticas mas importantes y que han sido de relevancia para los trabajos de fitomejora-miento; para mayores detalles los lectores se pueden referir a las numerosas citas biblio-gráficas al final de este capítulo.
El maíz es una de las pocas especies diploides de cultivos alimenticios y tiene un juego básico de diez cromosomas. Otras especies del género Zea también son diploides con 2n=20. La especie Zea diploperennis, como su nombre lo indica es perenne. Zea perennis, otra especie perenne, es un tetraploide con 2n=40. La otra especie empa-rentada con el maíz, Tripsacum, tiene un número básico de cromosomas de n=18. Tripsacum dactyloides es un diploide con 2n=36. En las Maydeas orientales, el género Coix tiene el número de cromosomas básico mas bajo de n=5. Ambos géneros, Tripsacum y Coix, tienen especies con mas altos niveles de ploidía y un número variable de cromosomas (Tabla 3).

CITOLOGÍA

Número básico de cromosomas de Zea mays

Muchos investigadores han considerado al maíz como un verdadero diploide con un juego básico de diez cromosomas, si bien la teoría de que es un anfidiploide entre dos géneros, cada uno con n=5, está ganando apoyo. Sin embargo, el tema continua a ser motivo de discusión. Burnham (1962) informó que en el maíz habían muchos genes con loci duplicados. Majumdar y Sarkar (1974) y Ting (1985) observaron algunas asociaciones cromosómicas en maíz haploide y llegaron a la conclusión de que esta homología en el juego haploide indicaba que el maíz no era un verdadero diploide y que tenía algunas duplicaciones en su genomio. Bennet (1983) y Wendel et al. (1986) también mostraron la presencia de segmentos duplicados en el maíz, sugiriendo que no era un verdadero diploide y sosteniendo que era un tetraploide o un anfidiploide. Sachan et al. (1994) informaron sobre asociaciones secundarias de cromo-somas en maíz y teosinte y sus híbridos y apo-yaron la tesis de la naturaleza anfidiploide del maíz. Weber (1986) por otro lado, a partir de sus estudios sobre monosómicos de maíz apoyó la teoría de que el maíz era un verdadero diploide. Sin embargo, los recientes estudios moleculares de Norwich apoyan fuertemente la idea de que el maíz es un tetraploide (Moore et al.,1995).

Los cromosomas del maíz

Rhoades (1950, 1955) describió extensiva-mente la meiosis del maíz; discutió en detalle los cromosomas en la etapa de paquitene y como se pueden distinguir uno de otro. Chen (1969) describió los cromosomas somáticos del maíz y su identificación en la mitosis. Neuffer, Jones y Zuber (1968) publicaron mapas detallados del ligamiento de los cromosomas del maíz. Una descripción detallada de la citogenética del maíz es presentada por Carlson (1988).
Hay considerable uniformidad en las características básicas de los cromosomas de las especies de maíz. Aún así, los cariotipos de maíz muestran un considerable polimor-fismo en algunas de sus características impor-tantes. Al respecto existe abundancia de información: identificación de cromosomas (Chen, 1969); heterocromatina y olotes de maíz y su uso en la identificación de las razas de maíz (McClinctock, 1978; McClintock, Kato-Y y Blumenschein, 1981); cromosomas B (Carlson, 1978; Carlson y Chou, 1981); traslocaciones B-A (Beckett, 1978; Bircher y Hart, 1987); haploidía, (Chase, 1952, 1969; Coe, 1959; Sarkar, 1974); poliploidía y aneuploidía (Randolph, 1932; Rhoades y Dempsey, 1966); y aberraciones cromosómicas (Burnham, 1962). Dempsey (1994) redescribió el método tradicional del carmín acético para preparar los cromosomas paquiténicos para su análisis y mostró las características de estos cromo-somas. Las nuevas técnicas de bandas-C demostraron ser útiles para la identificación de los cromosomas somáticos y para la caracterización del maíz (Jewell e Islam-Faridi, 1994).

TABLA 3

Número de cromosomas en varias especies de la tribu Maydeae

Número de cromosomas (2n)	Nombre de las especies
10	Coix aquatica; C. poilanei
20	Zea mays; Z. diploperennis; Z. luxurians; Z. mexicana; Z. parviglumis; Coix lacryma-jobi; C. gigantia; Chionachne koenigii; Ch.. semiteres; Sclerachne punctata; Polytoca macrophylla; Trilobachne cookei
32	Coix spp.
36	Tripsacum australe; T. bravum; T. dactyloides; T. floridanum; T. latifolium; T. laxum; T. pilosum; T. maizar; T. manisuroides; T. zopilotense
40	Zea perennis; Coix gigantia
54	Tripsacum bravum; T. dactyloides; T. intermedium; T. latifolium; T maizar; T. pilosum; T. zopilotense
64	Tripsacum andersonii
72	Tripsacum bravum; T. dactyloides; T. intermedium; T. lanceolatum; T. latifolium; T. maizar; T. pilosum
90 o +	T. dactyloides; T. intermedium;T. pilosum

Fuente: Berthaud et al., 1995; de Wet y Harlan, 1978; Galinat, 1988; Kato-Y, 1976; Sachan y Sarkar, 1985

Los nudos cromosómicos

Longley (1939) informó acerca de 23 posi-ciones de formación de nudos en los cromosomas del maíz. Los nudos hetero-cromáticos de los cromosomas se encuentran tanto en maíz como en teosinte (Longley y Kato-Y, 1965; Kato-Y, 1976, 1984, 1990). Los cromosomas del teosinte mexicano tienen muchos nudos, terminales e intercalares (intersticiales), pero los nudos del teosinte guatemalteco son por lo común terminales. En general, las razas de maíz tienen menos nudos. Jotshi y Patel (1983) informaron que puede haber hasta 36 posiciones de nudos en los cromosomas del maíz. Un estudio de los modelos de los nudos puede ser una herramienta útil para la clasificación racial y geográfica de las razas de maíz y una indicación de diversidad racial (McClintock, Kato-Y y Blumenscehin, 1981; Kato-Y, 1984). Se ha sugerido el uso de los modelos como una indicación de la diversidad genética para la expresión y la utilización de la heterosis pero, sin embargo, hasta ahora esto no ha sido demostrado claramente.

Cromosomas B y traslocaciones B-A

Ciertas razas de maíz poseen uno o mas cromosomas adicionales por encima del juego básico de diez cromosomas. Estos cromo-somas adicionales son de menor tamaño, compuestos sobre todo de heterocromatina y son llamados cromosomas B o cromosomas accesorios; no son considerados esenciales para el crecimiento y desarrollo normal de la planta y no parecen contener ningún gen esencial. Stark et al. (1996) informaron acerca de los resultados de los análisis moleculares de los cromosomas B del maíz y llegaron a la conclusión de que su composición es similar a la de los cromosomas normales o cromo-somas A. Estos estudios sugieren un origen interno de los cromosomas B, dentro del genomio del maíz. Los "genes B" tienen efectos citológicos importantes sobre los cromosomas B durante la meiosis y los cruzamientos entre los mismos (Carlson, 1978, 1986, 1988). Las aberraciones cromosómicas causadas por tratamientos de rayos-X pueden dar lugar a traslocaciones o intercambios de segmentos de cromosomas B con segmentos de cromo-somas normales A. Estas son llamadas traslocaciones B-A y tienen características peculiares, especialmente por su capacidad de no-disyunción en la segunda mitosis polínica. Las traslocaciones B-A se encuentran en un gran número de combinaciones cromosómicas. Beckett (1978) describió 71 traslocaciones B-A. Su importancia para ubicar los genes en los brazos de los cromosomas normales y la preparación de mapas de ligamiento y otras aplicaciones en el cruzamiento del maíz también han sido discutidas por Beckett (1978, 1991, 1994). Birchler y Hart (1987) discutieron la importancia de la translocación B-A para producir diferentes cantidades de segmentos específicos de cromosomas y el consecuente efecto de la cantidad de los genes sobre el endosperma del maíz. Carlson (1994) describió el sistema de la nomenclatura de las trasloca-ciones B-A, su mantenimiento y uso.

Desarrollo y uso de la haploidía

Se han hecho intentos durante un cierto tiempo para usar la haploidía en el maíz como forma de obtener líneas puras, un campo en el que Chase (1952) fue un pionero. Los genes Coe-stock 6 (Coe, 1959) y el gen mutante ig (gametofito indeterminado, Kermicle, 1969), han sido usados para incrementar la frecuencia de haploides y su interés se ha revivido con las nuevas técnicas que permiten un aumento de la frecuencia de recuperación de la haploidía. Se han seguido muchas líneas de trabajo, la primera de ellas es el uso de la cultura del polen o de las anteras. El maíz no responde fácilmente a la cultura in vitro de estos elementos. En China y en Europa, los investigadores han identificado unos pocos genotipos en los cuales esta cultura es mas simple y se han cruzado genotipos especiales que responden favorablemente a la cultura de microsporas y anteras. Genovesi (1990) y Petolino y Genovesi (1994) han descripto el germoplasma adecuado, los medios de cultivo y las técnicas necesarias para una andro-génesis exitosa. Beaumont, Rocheford y Widholm (1995) identificaron seis regiones cromosómicas que están asociadas con la capacidad de inducir estructuras de tipo embrionario a partir de microesporas durante la androgénesis, por medio de la cultura de anteras.
Un segundo método consiste en el uso de marcadores genéticos y líneas inductoras (Sarkar, Sachan y Roy, 1991, 1994; Shatskaya et al., 1994). La frecuencia de la haploidía materna aumenta a mas de 5% con el uso de líneas inductoras del parental masculino. Kindiger y Hamann, (1993) describieron una modificación en el uso del gen mutante ig , el cual, junto con el uso de germoplasma ade-cuado, incrementa hasta 8% la frecuencia de la haploidía. Una ventaja especial de los haploides androgénicos producidos con este sistema es que proporcionan un mecanismo para facilitar la transferencia de citoplasma macho estéril a las líneas puras del maíz. Esto también puede facilitar la hibridización entre maíz, teosinte y Tripsacum.
El uso de una amplia hibridación seguida por la completa eliminación de los cromosomas de uno de los progenitores es otra posibilidad para la producción de haploides. Hasta el momento no ha sido usada en el maíz, aunque los cruzamientos trigo x maíz se usan comúnmente para producir haploides de trigo (O'Donoughue y Bennett, 1994; Riera Lizarazú, Mujeeb-Kazi y William, 1992). El teosinte y el Tripsacum han sido usados para producir haploidía en trigo (Mujeeb-Kazi y Riera Lizarazú, 1996). También se han produ-cido híbridos de avena (Avena sativa L.) x maíz (Riera Lizarazú, Rines y Phillips, 1996). Muchos de los híbridos después de la eliminación de los cromosomas del maíz fueron haploides de avena. Sin embargo, 31% de los híbridos fueron parcialmente estables con uno a cuatro cromosomas de maíz mas el juego haploide de 21 cromosomas de la avena. Se estima que el maíz ha sido bastante exitoso como parental masculino en la hibridación amplia.
Se han hecho considerables trabajos para la producción y uso de otros euploides-triploides (3n) y tetraploides (4n) y aneuploides-monosómicos (2n-1) y trisómicos (2n+1); esto ha sido descripto en detalle por Carlson (1988). Los monosómicos en maíz presentan características de interés especial; raramente son producidos en diploides, así como los genes de un cromosoma que es eliminado en los monosómicos están presentes en una cantidad simple en las células somáticas. El maíz es una excepción y las altas frecuencias de monosómicos se producen en razón de un sistema llamado r-X1, presente precisamente en el maíz (Weber, 1986, 1991, 1994). Se produce un juego completo de monosómicos para cada uno de los diez cromosomas y estos han sido usados para ubicar los genes en los cromosomas específicos, alterando el número de copias de loci genéticos conocidos, explorando el genomio para los efectos de cantidad y análisis del comportamineto de los cromosomas univalentes (Weber, 1994). Del mismo modo, se ha desarrollado un juego completo de trisómicos para cada uno de los diez cromosomas del maíz. Birchler (1994) ha publicado una breve descripción, incluyendo el uso, de los trisómicos en el maíz.

GENÉTICA

El maíz es una de las plantas mas detalladamente estudiadas y existe un gran volumen de información sobre su genética. Esta información es actualizada anualmente en el Noticiario Cooperativo de Genética del Maíz (Maize genetics cooperative newsletter). El capítulo sobre genética del maíz escrito por Coe, Neuffer y Hoisington (1988) es uno de los trabajos mas exhaustivos que existen sobre el tema. Entre otras cosas, proporciona mapas detallados de ligamientos de los cromosomas del maíz y una lista de las existencias de sus recursos genéticos. En este trabajo discuti-remos solamente algunos aspectos de la genética del maíz que tienen una relación directa con el mejoramiento del cultivo.

Elementos transponibles en el maíz

Barbara McClinton, en 1950, fue la primera en informar sobre estas entidades genéticas que se mueven de una parte a otra en el genomio de la planta y causan mutaciones en el maíz; su trabajo demostró que un particular gen disociador (Ds) bajo la influencia de un gen activador (Ac) se podía mover al sitio de un gen para color y alterar la formación del color del grano dando lugar a sorprendentes modelos de colores variegados. A Barbara McClinton le fue concedido en 1983 el premio Nobel por su trabajo pionero en maíz sobre estos elementos transponibles. Hay abun-dancia de literatura sobre este tema, a la cual invitamos al lector a referirse: McClintock (1956, 1965, 1968), Doring y Starlinger (1984), Fedoroff (1989) y Peterson (1987, 1988).
Los elementos transponibles también pueden ser usados como un rótulo molecular para el aislamiento de un gen determinado en el cual el elemento transponible induce una mutación. Con los avances hechos en la genética molecular, los elementos trans-ponibles podrán jugar un papel creciente para probar la estructura de los genes, sus fun-ciones y su regulación (Shephard et al., 1988; Dellaporta y Moreno, 1994; y Lisch, Chomet y Freeling, 1995). Cada uno de los cromosomas de maíz ha sido rotulado con un elemento, lo cual aumenta la frecuencia de los genes estrechamente ligados que son rotulados por el elemento transponible (Chang y Peterson, 1994).

Genética molecular

Varios tipos de marcadores, incluyendo marcadores genéticos han sido estudiados y usados por los investigadores del maíz como una herramienta indirecta de selección para características agronómicas deseadas. Hoy día existen marcadores moleculares mas pode-rosos tales como el polimorfismo de restricción de longitud de los fragmentos (RFLP), los microsatélites y el polimorfismo de amplifica-ción de longitud de los fragmentos (AFLP), los que han sido usados para identificar segmentos de genomios de maíz que llevan loci con características cuantitativas (QTL) que son responsables por características agronó-micas importantes (Paterson et al.,1988). Un mapa del ligamiento genético del maíz basado en los estudios con marcadores genéticos con el RFLP hechos por varios investigadores ha sido publicado por Helentijaris (1987). La frecuencia de la restricción del sitio del polimorfismo en el maíz es bastante alta y, por lo tanto, adecuada para la identificación y explotación de los marcadores moleculares. Ragoy y Hoisington (1993) describieron y compararon tres sistemas de marcadores moleculares: quimio-luminescente o c-RFLP; basado en la radioactividad o r-RFLP y polimorfismo del DNA amplificado al azar o RAPD. En general el RAPD fue mas eficiente en costo y tiempo para los estudios de pequeñas muestras, mientras que el RFLP fue mas ventajoso para el caso de muestras grandes. Los estudios con los marcadores moleculares genéticos están cambiando o modificando algunos de los conceptos relativos a los loci de caracteres cualitativos y cuantitativos (Beavis et al., 1991; Stuber, 1995) y las características fenotípicas correla-cionadas negativamente con ellos (Goldman, Rocheford y Dudley, 1994; Berke y Rocheford, 1995). Los estudios con los marcadores moleculares genéticos están presentando una creciente evidencia de una gran similitud con diferentes especies de pastos. Estos estudios han revelado ligamientos anteriores entre: maíz y sorgo (Hulbert et al., 1990; Whitkus, Doebley y Lee, 1992; Lin et al., 1995); maíz y arroz (Ahn y Tanksley, 1993); maíz y trigo (Devos et al., 1994) y maíz y Festuca (Xu, Slepper y Chao, 1995). También se han detec-tado homologías en un cierto grupo de regiones genómicas de maíz, trigo y arroz (Ahn et al., 1993 y Paterson et al., 1995). Un alto grado de conservación del ligamiento entre esas especies sugiere que la información genética y las pruebas desarrolladas en una especie pueden ser utilizadas para otras especies y que los mapas comparativos de genética molecular facilitarán la identificación de los loci con características cuantitativas y de los relativos loci que afectan las caracte-rísticas agronómicas de importancia en todos los cereales importantes.

Ingeniería genética

Una de las herramientas mas útiles de la biotecnología usadas en el maíz es la ingeniería genética. La inserción de genes nuevos de otros organismos que transfieren caracte-rísticas que no están disponibles en el maíz o que pueden ser fortalecidas y mejoradas, una operación que era imposible usando los métodos convencionales de mejoramiento, aumenta las opciones disponibles para los fitomejoradores. Se han llevado a cabo trans-formaciones exitosas en el germoplasma de los maíces de zona templada (Fromm et al., 1990; Gordon- Kamm et al., 1990). Actualmente se han identificado líneas puras de germoplasma de maíces tropicales que pueden ser regeneradas por medio del cultivo de tejidos. Esto sugiere posibilidades de desarrollar maíces tropicales transformados con resistencia a insectos (Hoisington, 1995). El uso de la genética molecular y de la ingeniería genética en el mejoramiento del maíz tropical se discute mas adelante en el capítulo Uso de herramientas especiales en el fitomejora-miento del maíz.

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