Maíz: mejoramiento para resistencia a los estreses abióticos

H.R. Lafitte

ENFOQUES DEL MEJORAMIENTO PARA DESARROLLAR CULTIVARES TOLERANTES AL ESTRÉS

Los fitomejoradores han usado la variación genética del maíz tropical para seleccionar cultivares con un mejor comporta-miento bajo estreses abióticos específicos tales como los suelos ácidos y las sequías en la época de floración. Los programas exitosos de mejoramiento se han caracterizado por una clara definición de los objetivos buscados y por técnicas confiables de selección. Si bien los logros para desarrollar cultivares con tole-rancia a las inundaciones, a la baja fertilidad de suelos y al estrés de sequía de las plántulas han sido relativamente escasos, existe una amplia evidencia de que hay variación genética también contra estos estreses.
El mejoramiento para tolerancia al estrés puede ser llevado a cabo directamente sem-brando en criaderos en ambientes desfa-vorables, o indirectamente, haciendo las selecciones bajo condiciones adecuadas. Muchos mejoradores prefieren hacer selec-ciones bajo buenas condiciones y confiar en los efectos del exceso de potencial de rendi-miento en condiciones desfavorables. Los ensayos de rendimiento final son, por lo tanto, llevados a cabo tanto en condiciones favo-rables como en ambientes bajo estrés. En situaciones donde los objetivos ambientales para crear un cultivar son extremadamente diversos, esta estrategia puede ser la mas eficiente. Las desventajas conocidas de esta selección directa bajo estrés se reducen a la variación genética y a la baja heredabilidad para rendimiento. Los factores que determinan la eficiencia de la selección directa en un ambiente de estrés en relación a la selección indirecta en un ambiente de alto rendimiento son la heredabilidad del rendimiento en cada ambiente y la correlación genética entre los rendimientos en los dos ambientes (Falconer, 1989; Bos y Caligari, 1995). Estos valores están disponibles a partir de estudios de mejora-miento de maíz tropical en condiciones de sequía y bajo contenido de nitrógeno del suelo, tal como se informa mas adelante. Está claro que en algunos casos donde el objetivo ambiental ha sido claramente definido, la heredabilidad del rendimiento no fue consis-tentemente mas baja y la eficiencia de la selección fue mayor cuando la selección fue hecha en el ambiente, o sea estrés, elegido (Tabla 19).
TABLA 19
Estimaciones amplias de la heredabilidad y de las ganancias obtenidas en diferentes programas de selección recurrente para algunos caracteres de maíces tropicales
Programa de selección
Carácter
Heredabilidad
amplia a
Cambio por ciclo selección b(%)
Referencia
Reducción de la altura de la plantaAltura de la planta
0,8
2,4
Johnson et al., 1986
Tolerancia a la sequíaRendimiento de grano; irrigado
0,5 a 0,6
3,4
Edmeades, Bolaños y Lafitte, 1992; Bolaños y Edmeades, 1993
Rendimiento de grano; sequía
0,5 a 0,6; hasta 80% reducción de rendimiento
8,9
Mazorcas/planta; sequía
0,5 a 0,6
9,4
Intervalo antesis-floración femenina; sequía
0,4 a 0,6
16,1
Tolerancia a bajo nivel de nitrógenoRendimiento de grano; +N
0,2 a 0,8
2,3
Bänziger y Lafitte, 1997b; Bänziger, Betran y Lafitte, 1997; Lafitte y Edmeades, 1994; Lafitte, Bänziger y Edmeades, 1997
Rendimiento de grano;-N
0,2 a 0,7
4,5
Mazorcas/planta; -N
0,4
ns
Intervalo antesis-floración femenina;-N
0,5
ns
Concentración de clorofila; -N
0,4
ns
Tasa de senescencia;-N
0,6
5,0
Tolerancia al aluminioRendimiento de grano; suelo ácido
0,4
14,5
Duque-Vargas et al., 1994; Granados, Pandey y Ceballos,1993
Altura de planta; suelo ácido
0,5
nd
Mazorcas/planta; suelo ácido
0,4
nd
a los datos para heredabilidad no son necesariamente de los mismos estudios que los cambios por selección de ciclo;
b cambios observados cuando la selección se hizo en base a un solo carácter o en combinación con otros (ns= cambio no significativo, nd= datos no disponibles)
Los criaderos de estrés necesitan un ma-nejo cuidadoso y su eficiencia aumenta con el uso de diseños experimentales que puedan minimizar los efectos de la variación ambiental (Lámina 12b-1). La heredabilidad del rendi-miento de grano en condiciones de bajo contenido de nitrógeno del suelo aumentó en 33% cuando se utilizó un diseño látice-alfa (0,1) en lugar de un diseño de bloques completa-mente al azar; el diseño aumentó la predicción de la eficiencia de la selección bajo condi-ciones de poco nitrógeno en un 19% (Bänziger y Lafitte, 1997a). Además, la incorporación de caracteres secundarios de selección puede mejorar la eficiencia del proceso de mejora-miento (Bänziger y Lafitte, 1997b).
Para los estreses que representan una limi-tación al acceso a los recursos del suelo tales como la sequía o la baja fertilidad, el uso de parcelas de un solo surco puede llevar a la selección de líneas altamente competitivas. Estas líneas tendrán ventajas en un criadero genéticamente diverso pero pueden ser bas-tante pobres en condiciones del cultivo puro. Esta dificultad potencial fue examinada en líneas de maíz S1 cultivadas en un criadero con bajo contenido de nitrógeno (Bänziger, Lafitte y Edmeades, 1995). Mientras que en este estudio, la competencia entre los genotipos tuvo un efecto significativo, el nivel de heterogeneidad del suelo fue tan grande que las parcelas mayores necesitaron, junto con los bordes de los tratamientos, un área tan extensa que el ensayo sufrió un grado importante de error experimental. En las par-celas pequeñas de un solo surco cada bloque incompleto cubrió un área menor y, por lo tanto, la variabilidad del suelo era menor. Las par-celas de un solo surco fueron mas efectivas en los lugares de alta variabilidad de suelos y estos resultados señalan la importancia potencial de la competencia en los criaderos para estrés. En el caso de los criaderos para sequía son necesarias parcelas completas. Los bordes deben ser descartados ya que una sola espiga grande de una planta en una parcela sin bordes puede contar por la mayor parte del grano cosechado en un surco bajo condi-ciones severas de estrés.
Los caracteres secundarios de selección tales como la arquitectura de la planta y la resistencia a las enfermedades son usados con frecuencia en los programas de mejoramiento. Los mejoradores diseñan un tipo de trabajo, o sea, un modelo conceptual de una planta que creen que se comportará bien en un deter-minado ambiente. Un enfoque mas formal de estos ideotipos ha sido ampliamente usado para integrar los conocimientos del crecimiento de las plantas en diferentes ambientes estre-sados. Estos estudios han sido particularmente útiles para algunos estreses tales como la sequía y la baja fertilidad, los que pueden afectar muchos componentes del crecimiento del cultivo a lo largo de la vida del mismo. Los ideotipos de tolerancia al estrés han sido menos usados en el mejoramiento para condi-ciones de toxicidad mineral -por ejemplo, alta saturación de aluminio en suelos ácidos, salinidad- o estreses que afectan una sola etapa de crecimiento o un solo proceso -por ejemplo, tolerancia al congelamiento en las plántulas de maíz en las zonas templadas. En estos casos el nivel observado de tolerancia es usado sim-plemente como un criterio de selección junto con el rendimiento.
En otro enfoque del mejoramiento para tolerancia a los estreses abióticos, se identifica un carácter simple de un componente fisio-lógico que es probable que confiera tolerancia al estrés; la selección se hace en este caso solo sobre ese carácter aislado. En ese mo-mento se analiza el valor del carácter como criterio de selección, evaluando el cambio en el mismo debido a la selección -lo cual refleja la heredabilidad real de la característica en consideración bajo las condiciones de selec-ción usadas- y las ganancias en rendimiento del cultivo bajo estrés en el campo. Este tipo de mejoramiento fisiológico, tal como el ajuste osmótico, la acumulación de ácido abscísico, la actividad de las reductasas de los nitratos, la formación de proteínas resistentes al calor y otros, han sido intentados durante muchos años (Blum, 1988). Se ha encontrado que, en general, hay un número de caracteres que reúnen el primer criterio de ventaja: la fracción seleccionada tiene una expresión del carácter diferente de aquella de la población base. Lamentablemente, pocos documentos infor-man acerca de un mejoramiento significativo de los rendimientos en condiciones de estrés como resultado de tales cambios (Ludlow y Muchow, 1990).
Hay dos razones principales que explican el escaso éxito obtenido en el mejoramiento basado en caracteres fisiológicos simples. A menudo los caracteres que son usados como criterio de selección se identifican en base a una correlación observada con los rendi-mientos de grano entre un número limitado de cultivares y no dentro de una población. Los cultivares que tienen valores extremos de un carácter pueden diferir en muchas otras carac-terísticas importantes de modo que sus estra-tegias frente al estrés son bastante diferentes. En este caso la selección para un carácter simple en una población uniforme en mejora-miento puede no tener efecto o puede tener un impacto negativo sobre el rendimiento a causa de que tal carácter es efectivo para la tolerancia al estrés solo cuando ocurre en combinación con muchas otras adaptaciones. En segundo lugar, nuestra concepción fisio-lógica del rendimiento es aún bastante imperfecta. La importancia relativa de cualquier carácter medido en un momento específico del crecimiento en el ciclo del cultivo no ha sido, en general, cuantificado. En el maíz de zonas templadas parecería que la tolerancia general al estrés, o la capacidad de la planta para ajus-tarse a condiciones ambientales no óptimas, es el resultado acumulativo de muchas pe-queñas diferencias difíciles de medir indivi-dualmente (Tollenaar, McCulloch y Dwyer, 1993). Es razonable asumir que muchos proce-sos a varios niveles de organización también están involucrados en la determinación de los rendimientos bajo estreses específicos, tales como sequías y baja fertilidad.
Una limitación adicional para incluir los caracteres fisiológicos como un criterio de selección en un programa de mejoramiento es la dificultad de medir muchos de esos carac-teres. Para la selección a campo, un carácter debe poder ser medido rápidamente sin el uso de equipos costosos; como que el costo de medir el rendimiento en un criadero no es despreciable, un sistema adecuado para re-colectar esos datos debe siempre estar fácil-mente disponible para el mejorador. Es mas difícil iniciar la selección para un carácter que requiere equipo y/o personal entrenado adi-cional, sobre todo cuando las posibilidades de éxito no son conocidas.

SEQUÍA

Una meta común de los programas de mejoramiento de maíz tropical es la estabiliza-ción de los rendimientos frente a un abasteci-miento de agua incierto. En las condiciones de secano el abastecimiento de agua puede limitar el crecimiento del maíz en cualquier momento de la estación, pero las caracte-rísticas necesarias para mejorar los rendi-mientos en condiciones de sequía pueden ser bastante diversas según la etapa de creci-miento del cultivo en que ocurre el estrés hídrico. Un programa exitoso de mejoramiento requiere una clara caracterización de los modelos predominantes de estrés de humedad en el ambiente en que se trabaja. Las estrategias del mejoramiento para aumentar la tolerancia del cultivo a esos distintos tipos de estrés de sequía son bastante diferentes. Además, la respuesta del cultivo a la sequía puede ser bastante diferente en áreas de agricultura comercial, donde el objetivo es el alto potencial de rendimiento, comparado con áreas de agricultura de subsistencia, donde la prioridad es la estabilidad de los rendimientos (Ludlow y Mulchow, 1990).

Cultivares que evitan la sequía

La productividad puede ser mantenida en ambientes proclives a la sequía sembrando en los períodos de lluvias confiables. En muchos ambientes de maíz tropical la distribución de las lluvias es unimodal. En la medida de que haya pocas probabilidades de un período seco después que comenzaron las lluvias, la sequía puede ser evitada usando cultivares tempranos que completen su ciclo durante la estación lluviosa; estos cultivares en realidad escapan al estrés de sequía. El inconveniente de esta estrategia es que los cultivares tempranos tienen menos tiempo disponible para interceptar la radiación solar y, por lo tanto, su potencial de producción no será tan grande como el de los cultivares de ciclo mas largo (ver capítulo Estreses bióticos que afectan al maíz). En algunos años los cultivares de ciclo largo no llegan a aprovechar todo su potencial de rendimiento a causa de las limitaciones de humedad, pero en los años con mayor disponi-bilidad de agua los cultivares tempranos no pueden explotar la larga temporada de creci-miento cuando los cultivares de ciclo largo podrían ser mas productivos. A menudo las variedades locales usadas por los agricultores en zonas propensas a la sequía son de madurez temprana, indicando así que la estabilidad del rendimiento es mas importante, para esos agricultores, que el potencial máximo de rendimiento.
Los mejoradores de maíz pueden cambiar con cierta facilidad el tipo de maduración por medio de la selección masal, pero es mas difícil limitar el plazo de madurez sin provocar un descenso del rendimiento. Esto fue obtenido en el maíz tropical como resultado del mejora-miento del índice de cosecha en un programa de selección para reducir la altura de las plantas (Lámina 12b-2). A medida que la altura de las plantas descendía, también disminuía el número de hojas y la población maduró mas temprano (Johnson et al., 1986). Además, se redujo el crecimiento del tallo liberando sus-tancias asimiladas para la producción de grano y mejorando el índice de cosecha. Tales culti-vares de corto período y alto índice de cosecha son también mas tolerantes a la sequía.

Cultivares que toleran la sequía

Los cultivares que son tolerantes a la sequía pasan por un período de baja dispo-nibilidad de agua en el suelo, evitando o resistiendo la desecación. Este tipo de tolerancia a la sequía es necesaria para mantener la productividad cuando la sequía aparece inesperadamente durante el ciclo del cultivo o cuando los agricultores prefieren cultivares de larga duración en áreas donde las lluvias pueden ser ocasionalmente tempranas. Las especies o los cultivares evitan la desecación ya sea porque conservan la humedad o porque explotan mejor la reserva de agua del suelo, de modo tal que los tejidos de las plantas no sufren del bajo potencial de humedad. El agua de la planta se conserva porque las hojas se enrollan y los estomas se cierran cuando la humedad relativa es baja y por la presencia de una espesa capa de cera epicuticular (Ludlow y Muchow, 1990). Los cultivares que usan la mayor parte del agua presente en el suelo van a una mayor profun-didad o tienen un mayor volumen de raíces. Esta estrategia, similar a la precocidad, puede limitar la productividad. La formación de cera epicuticular o una gran masa de raíces requiere una inversión de carbohidratos que se sustrae a la formación de depósitos, y el cierre de los estomas o el enrollado de las hojas restringen la fotosíntesis. Además, muchas de estas características parecen ser constitutivas, de modo que su costo se distribuye entre los años de sequía cuando son una ventaja, o en los años de buenas lluvias cuando no son de ningún valor para el cultivo.
Los cultivares que son tolerantes a la desecación pierden poca agua de sus tejidos y sus rendimientos son menos afectados que los de los cultivares susceptibles. Hay varias características que parecen ser importantes para dar tolerancia a la desecación en el maíz, pero dependiendo del momento en que ocurre la sequía. En el caso de un estrés temprano es importante el ajuste osmótico (Chimenti, Cantagallo y Guevara, 1997); si el estrés ocurre en la época de la floración, la forma de distribu-ción de las carbohidratos es importante. Los efectos de la sequía durante el secado del grano pueden ser atenuados por una demora en la senescencia y la movilización de las reservas de carbohidratos del tallo. Las estra-tegias para tolerancia a la sequía en diferentes etapas, ya sea evitando la desecación o por tolerancia a la desecación se discuten a continuación.
Estrés de sequía temprana
La mayor parte del maíz tropical es sembrado con las primeras lluvias por lo que la razón mas común para un estrés temprano es la incerteza, precisamente, del inicio de la época de lluvias: el cultivo es sembrado, pero después, en cierto momento, ocurre una ausen-cia de lluvias. En esta etapa temprana el sistema radical todavía extrae la humedad de un pequeño perfil de suelo por lo que el estrés de sequía puede comenzar después de unos pocos días sin lluvias. El principal peligro de este tipo de estrés es la reducción de la población de plantas. Dado que el maíz tiene una baja capacidad de macollaje, cada planta debe sobrevivir hasta que recomienzan las lluvias, de lo contrario el rendimiento será irreversiblemente comprometido. Las caracte-rísticas que favorecen la supervivencia son un enraizamiento profundo y precoz, una pérdida reducida de agua de las hojas y un ajuste osmótico que permita a la planta conti-nuar la absorción de agua del suelo seco. Cada una de estas características puede estar aso-ciada con un crecimiento limitado bajo condi-ciones favorables, si esas características se expresan tanto en condiciones de estrés o sin estrés. Por ejemplo, un incremento de materias asimiladas en las raíces reduce la cantidad de materias asimiladas disponibles para crecer en el área adicional de las hojas y limita la radiación interceptada por el cultivo. Esto puede dar lugar a un menor vigor y puede reducir la competitividad del cultivo en relación a las malezas. Si el estrés de las plantas ocurre frecuentemente en un cierto ambiente, tales modificaciones pueden llevar a un mejora-miento general de la población y del rendi-miento de grano.
Un enrollado temprano de las hojas reduce considerablemente el uso de agua y los distin-tos cultivares de maíz difieren en el potencial de las hojas para su enrollamiento. Este es un carácter con un buen grado de heredabilidad, lo cual favorece su selección. En la práctica, sin embargo, muchos fitomejoradores selec-cionan contra el enrollamiento porque está, a menudo, asociado con una limitada capacidad para extracción de agua. Además, un enrollado temprano restringe la fotosíntesis con la consecuencia de limitar la productividad.
Hasta este momento solo se ha informado de estudios preliminares sobre la selección para resistencia de las plantas a la sequía en los maíces tropicales de tierras bajas (Bänziger, Edmeades y Quarrie, 1997c). Varias líneas de una población de base amplia resistente a la sequía fueron sembradas bajo varios gradientes de irrigación; las familias fueron seleccionadas en base a la supervivencia de las plántulas y las mejores y peores 25 familias fueron recombinadas. Las evaluaciones preliminares bajo estrés de las plántulas indi-caron que las mejores fracciones diferían de la población original solo en el enrollado de las hojas. Las peores fracciones diferían signifi-cativamente de la población original en la supervivencia bajo estrés de las plántulas; además, esas selecciones tenían concentra-ciones mas bajas de ácido abscísico en las hojas. El contenido de ácido abscísico en las hojas fue correlacionado con el enrollado de las mismas pero no con la sobrevivencia.
Las características de las raíces de las plántulas también han sido estudiadas como una forma de mejorar la tolerancia a la sequía de los maíces templados (Rahman et al., 1994a). Se formaron cuatro variedades sintéticas en base al número de raíces del meso-cotilo -pocas o muchas- y el grado de ramifica-ción de las raíces -alto o bajo- en la zona de tres a cinco centímetros de la raíz seminal primaria. En un experimento en invernadero la variedad sintética seleccionada por su bajo número de raíces en el mesocotilo y por su alto número de ramificaciones produjo las plantas mayores en condiciones de bajo abastecimiento de agua. No se observaron diferencias en el peso seco de las plantas en el campo durante un año cálido, pero en un año fresco la variedad sintética seleccionada por su alto número de raíces en el mesocotilo y por su bajo número de ramificaciones produjo las plantas mas grandes. Esas dos variedades sintéticas también tuvieron el potencial osmótico mas alto en el momento de la antesis y rindieron mas que otras variedades sintéticas en un lugar seco en el campo (Rahman et al., 1994b). Estos resultados son promisorios y apoyan el estudio del uso de las características de las raíces de las plantas.
Los últimos estudios sobre el ahuecado de los vasos del xilema en condiciones nor-males de campo lleva a especular sobre otros posibles mejoramientos potenciales en los sistemas radicales de las plántulas para ambientes propensos a la sequía. El maíz se caracteriza por un sistema radical compara-tivamente inseguro donde los vasos de las raíces son prácticamente la continuación de aquellos del tallo (Aloni y Griffith, 1991). En otros cereales, los vasos del xilema están separados del xilema del tallo por las tra-queidas, lo cual limita la difusión de las embolias. En los casos de estrés de sequía el xilema del maíz puede llegar a no ser funcional cuando ocurren embolias en gran cantidad y el potencial del agua del suelo no permite el relleno de los vasos ahuecados. Puede existir variación genética en el tipo de unión raíz-tallo, de tal modo que cultivares con una anatomía radical mas segura podrían ser obtenidos para ambientes propensos a la sequía. Aquí también puede ser necesario un largo tiempo para que ocurran tales modificaciones: los modelos indican que una estrategia de alto riesgo, incluyendo el ahuecado de los vasos, puede optimizar la eficiencia del uso del agua a lo largo del período de crecimiento (Jones, 1993) y puede ser caracterizada por la baja resistencia al movimiento del agua bajo condiciones de estrés.
En las tierras tropicales altas de México -por encima de los 2 000 msnm- se utiliza un sistema inusual de siembra que consiste en colocar la semilla a profundidades de hasta 20 cm en una zona del suelo con humedad residual, seis a ocho semanas antes del inicio de la temporada de lluvias (Castro, Daynard y Turtell, 1997). Las semillas de los cultivares adaptados a este sistema germinan, pero el crecimiento vegetativo es muy lento hasta que no comienzan las lluvias. Aparentemente, el sistema radical prolifera durante este período, pero el uso del agua es mínimo. Los mejora-dores han identificado la variabilidad genética para la capacidad de germinar a esas profundi-dades extremas y este carácter ha sido incluido en el programa de desarrollo de cultivares mejorados (Eagles y Lothrop, 1994). Esta estrategia puede ser similar a la que se usa en el trigo en los climas mediterráneos, donde las líneas se seleccionan para un pequeño diá-metro de los vasos del xilema. Esto redujo el uso temprano del agua por el cultivo y aseguró que una cantidad adecuada de agua estaría disponible para el desarrollo de las hojas y para la floración, mas adelante en la estación (Passioura, 1994). En contraste con el sistema del trigo, donde no se esperan lluvias tardías, el método de la siembra profunda permite la sobrevivencia del cultivo hasta que se inician las lluvias abundantes.
La sequía en la floración
El estrés de la floración ocurre cuando hay un período seco entre el inicio de la antesis y la aparición de los estambres -aproximada-mente un mes-, lo cual puede llevar a la esteri-lidad o a una severa reducción en el número de granos por mazorca.
El maíz es particularmente sensible al estrés en el momento de la floración: un nivel de estrés que tendría poco efecto sobre el rendi-miento si ocurriera en una etapa vegetativa o durante el llenado del grano, puede ser catas-trófico durante esta etapa de crecimiento. Lamentablemente, en muchas regiones mai-ceras ocurre un corto período seco alrededor de dos meses después del inicio de las lluvias, coincidiendo con esta delicada etapa del cultivo. La elongación de los estambres es muy sensible al contenido de agua de la planta y al abastecimiento de materia asimilada y el estrés antes de la floración puede aumentar el intervalo entre la antesis y la aparición de los estambres (ASI). Una aparición tardía de los estambres puede llevar al fracaso de la ferti-lización debido a un inadecuado abasteci-miento de polen. Si la sequía continúa una semana o mas después de la aparición de los estambres, el crecimiento de las florecillas se reduce a causa del bajo flujo de materias asi-miladas a la mazorca en desarrollo, lo cual frecuentemente lleva al aborto de los granos o a la pérdida de enteras mazorcas. Estos puntos se discuten en mas detalle en el capítulo Estre-ses abióticos que afectan al maíz.
En razón de la sensibilidad del maíz a la sequía en el momento de la floración, los mejoradores del CIMMYT que trabajan sobre maíz tropical han identificado este período como particularmente importante. La selección recurrente empezó en 1973 para mejorar los rendimientos de familias hermanas expuestas a condiciones de baja humedad en el momento de la floración y del llenado del grano (Fisher, Edmeades y Johnson, 1989). El lugar del trabajo presentaba un invierno virtualmente libre de lluvias y en caso de necesidad de agua se pro-cedió al riego por surcos; también se midieron los rendimientos en un criadero vecino con buena disponibilidad de agua. Se usó un índice de selección para identificar familias que fueran superiores en cuanto a rendimiento bajo condiciones de estrés pero que además man-tuvieran esos rendimientos bajo condiciones de irrigación. También se incluyeron algunas características específicas secundarias que se pensó que pudieran tener valor para la adap-tación bajo condiciones de estrés, por ejemplo, temperatura dentro y a la sombra del maizal, tasa relativa de elongación de las hojas, tasa de senescencia y el intervalo entre la antesis y la floración femenina. Después de ocho ciclos se hizo una evaluación de los logros en el mismo lugar de selección (Edmeades, Bolaños y Lafitte, 1992). El rendimiento de grano aumentó en 108 kg/ha en ambos tratamientos, bajo condiciones de sequía -rendimiento medio 1 t/ha- y en el tratamiento bien irrigado -rendimiento medio 8 t/ha. Uno de los hallazgos mas importantes fue que el mejoramiento bajo condiciones de sequía combinado con una suave presión de selección para rendimiento bajo condiciones irrigadas, llevó a ganancias significativas bajo estrés de humedad y tam-bién para el mejoramiento del potencial de rendimiento. Este hallazgo fue confirmado por pruebas a nivel internacional en 12 ambientes bajo condiciones de lluvias, donde ocho ciclos de selección produjeron 90 kg/ha mas que la población original (Byrne et al., 1995). Se concluyó que en un año, la sequía cerca de la época de floración y de llenado del grano re-dujo el promedio de los rendimientos de 6 t/ha a 2 t/ha; un agricultor cultivando el ciclo 8 tendría rendimientos de 20 a 40% mayores que el agricultor que sembró un cultivar no mejorado.
El mejor comportamiento en el ciclo 8 de esta población estaba asociado con un mejor índice de cosecha en todos los regímenes de abastecimiento de agua. El cambio mas impor-tante que se observó causado por la selección fue en el comportamiento de la floración del cultivo bajo condiciones de sequía. Bajo las condiciones de estrés el intervalo entre la antesis y la floración femenina aumenta consistentemente en el maíz. El ambiente de estrés de sequía usado en este estudio fue especialmente efectivo para mostrar la varia-ción genética de la demora en la aparición de los estambres en condiciones de sequía y permitió progresar rápidamente en la reducción del intervalo antesis-floración femenina. Aun cuando este intervalo es muy pequeño en las plantas que tienen abundancia de agua, este mejoramiento llevó a obtener ganancias también en el ambiente irrigado.
¿Cómo obtuvo la planta esta reducción en el intervalo antesis-floración femenina bajo condiciones de sequía? No se encontraron cambios en el contenido de agua de la planta debido a la selección pero hubo cambios constitutivos en el crecimiento de las partes reproductivas antes de la floración. Hubo una pequeña disminución en el tiempo desde la siembra hasta la iniciación de la floración masculina y una disminución en la longitud del período en que se formaron las espiguillas en la mazorca en desarrollo. La tasa de creci-miento de la mazorca desde su iniciación hasta el momento de la antesis fue mayor en el ciclo 8 que en la población sin mejorar. Esto significó que el ciclo 8 tenía 21% menos granos poten-ciales por mazorca, pero que en el momento de la antesis cada una de las espiguillas era dos veces mas grande que las espiguillas de una mazorca en el ciclo 0. Esas espiguillas mas grandes eran capaces de formar mas granos bajo condiciones de estrés y el número final de granos por planta fue, por lo tanto, mayor en el ciclo 8 que en el ciclo 0. La biomasa por espiguilla en el momento del 50% de la antesis estaba estrechamente correlacionada con el intervalo antesis-floración femenina. Esto significa que los fitomejoradores usaron efec-tivamente los caracteres externos -el intervalo antesis-floración femenina bajo condiciones de estrés de sequía- para seleccionar familias con una mejor distribución interna de la materia seca en la mazorca. De cualquier será muy difícil medir directamente en un programa de mejoramiento la distribución de la materia seca a la mazorca en el momento de la floración.
Parte de la razón del mayor número de espiguillas en el ciclo 8 fue el menor número potencial de granos. En el maíz que crece bajo condiciones normales en el campo, el número de granos potenciales excede en mucho el número de granos cosechados. Por lo tanto, la reducción en el número de espiguillas no tuvo efecto negativo sobre el rendimiento potencial bajo buenas condiciones de cultivo. El otro cambio, tal vez mas importante, que permitió a la planta tener espiguillas mas grandes fue el aumento de la tasa de creci-miento de la mazorca desde la iniciación de la antesis. La cantidad adicional de materia seca debe haber surgido a partir de un incremento de la fotosíntesis o de la desviación de la materia seca de otros depósitos en desarrollo. La panoja es un depósito que compite con la mazorca y un incremento de la tasa de crecimiento de la espiguilla fue acompañada por una disminución del crecimiento de la panoja durante el mismo período. En el maíz tropical, el tamaño de la panoja puede ser considerablemente reducido sin poner en peligro la disponibilidad de polen, por lo que esta alteración no redujo el potencial de rendi-miento. También hubo una pequeña disminu-ción de la altura de la planta en el ciclo 8, y el peso seco de las raíces en los 50 cm finales declinó en 35%. Estos cambios pueden tam-bién haber permitido una asimilación adicional hacia la mazorca en desarrollo.
¿Porqué los cambios en la dinámica del crecimiento de la mazorca llevaron a mayores rendimientos también en los ambientes bien irrigados?. Hubo un pequeño incremento aunque no significativo en la cantidad de masa total por encima del suelo en los tratamientos irrigados lo que estuvo asociado con una demora en el inicio de la senescencia y una mejor eficiencia en el uso de la radiación solar durante el proceso de llenado del grano. El efecto mas importante parece haber sido el establecimiento de depósitos en condiciones de irrigación. Se considera que el rendimiento del maíz tropical a menudo está limitado por los depósitos (Fischer y Palmer, 1984), y la selección en condiciones de sequía en el momento de la floración parece proporcionar una oportunidad para vencer esa limitación.
Los resultados de la selección bajo con-diciones de estrés de sequía en el cultivar Tuxpeño Sequía llevó a que los investigadores del CIMMYT iniciaran el mejoramiento de otros cinco cultivares bajo condiciones similares (Edmeades, Bolaños y Lafitte, 1992). Los caracteres primarios usados para la selección fueron el rendimiento de grano bajo condiciones de sequía y bajo condiciones de irrigación, un pequeño intervalo entre antesis y floración femenina y una lenta senescencia de las hojas bajo sequía. Otros caracteres secundarios incluyeron panojas mas peque-ñas, hojas verticales y abiertas y resistencia al vuelco. El sistema de mejoramiento utilizó familias S1 y comprendió la preselección de las familias bajo condiciones cálidas y secas, seguido por la selección en criaderos duplicados bajo condiciones de irrigación controlada. La evaluación de cuatro pobla-ciones adicionales que habían sido mejoradas usando este enfoque confirmó la importancia del intervalo antesis-floración femenina y los beneficios adicionales de la senescencia demo-rada (Lámina 12b-3). Se observaron ganancias de rendimiento altas y uniformes bajo las condiciones de estrés y también en los ambien-tes irrigados (Edmeades et al., 1997c). La heredabilidad del rendimiento de grano no declinó hasta que los rendimientos se redu-jeron a cerca del 20% de las parcelas irrigadas. A estos bajos niveles de rendimiento, la correla-ción genética entre el rendimiento de grano y el intervalo antesis-floración femenina fue relativamente alta -cerca de -0,70- así como tam-bién la correlación entre mazorcas por planta y el rendimiento de grano -cerca de -0,80 (Edmeades, Bolaños y Lafitte, 1992). Estos resultados indican que la selección bajo estrés de sequía puede ser bastante eficiente. A niveles extremos de estrés, la eficiencia de la selección mejora al incluir un carácter secun-dario tal como el intervalo antesis-floración femenina.
Los progresos hechos en el mejoramiento al estrés de sequía en el momento de la flora-ción han sido también encontrados en una población que no mostró cambios signifi-cativos en el intervalo antesis-floración femenina (Kitbamroong y Chantachume, 1993). Después de tres ciclos de selección, la población mejorada rindió mas bajo condi-ciones de sequía pero tuvo menores rendi-mientos bajo irrigación. Estos resultados sugieren que podría haber otros mecanismos responsables por las ganancias hechas en esta población además de una mejor distribución de los carbohidratos en las mazorcas.
Se han publicado pocos resultados de otros estudios referentes a la selección de maíz tropical para resistencia a la sequía, pero hay varios programas de mejoramiento en marcha en el sector público de varios países tropicales (ver informes en Edmeades et al., 1997b). Una dificultad que se encuentra comúnmente en este tipo de ensayos es la de encontrar un lugar libre de lluvias; otro problema son los altos coeficientes de variación que hay para el rendimiento bajo condiciones de estrés. Existen en estos momentos diseños experi-mentales adecuados para reducir este pro-blema, el que puede ser manejado con ordenadores personales y pueden ser incor-porados en los programas de mejoramiento (ver, por ejemplo, Barreto et al., 1997).
En áreas donde están disponibles cultivares híbridos, la heterosis por lo general les da una ventaja en su rendimiento en las condiciones de sequía; se ha demostrado que la ventaja del vigor híbrido bajo las condiciones de sequía puede ser fortalecida usando progenitores tolerantes a la misma cuando se trabaja en la obtención de nuevos cultivares. Los topcrosses hechos usando líneas endo-criadas a partir de cuatro poblaciones tole-rantes a la sequía fueron comparados con los topcrosses hechos con líneas de las mismas poblaciones mejoradas usando la metodología convencional (Edmeades et al., 1997). Bajo condiciones de sequía, con una media de rendi-miento de 1,6 t/ha, los topcrosses incluyendo las líneas de poblaciones tolerantes a la sequía rindieron 22% mas que las líneas de las poblaciones convencionales. En buenas condiciones de irrigación, con una media de rendimiento de 6,1 t/ha, los topcrosses convencionales rindieron 2% mas que aquellos con progenitores tolerantes al estrés. La probabilidad de obtener un híbrido tolerante a la sequía aumenta cuando las líneas endo-criadas derivan de poblaciones que a su vez han sido mejoradas para resistencia a la sequía.
Otro enfoque para reducir el impacto del estrés cerca de la floración está sustentado por la plasticidad del desarrollo. En algunas variedades de arroz, si el abastecimiento de agua es el factor limitante en el período entre la iniciación de la panoja y la antesis, la iniciación de la antesis se demora hasta que los niveles de humedad son favorables. Una demora similar se encuentra en algunos cultivos indeterminados como el caupí y el frijol mungo (Ludlow y Muchow, 1990). En el maíz, una especie bien definida y con escasa capacidad de macollaje, el progreso hacia la floración tiende a continuar inexorablemente a una tasa establecida primeramente por la temperatura, sin influencia del contenido de humedad del suelo. Hay, sin embargo, un informe sobre una variedad local de maíz en el estado de Michoacán, México, que muestra un comportamiento demorado bajo condi-ciones de estrés (Castleberry y Lerette, 1979). Este carácter latente permite la sobrevivencia del cultivo a un período de estrés de humedad y da lugar a que el proceso fundamental de la floración ocurra después que las lluvias se han reiniciado. Se han hecho considerables esfuer-zos para incorporar este carácter tanto en cultivares tropicales como templados de maíz. Si bien los cultivares que surgen de estos programas enfocados en la sequía tienden a tener un mejor comportamiento bajo condi-ciones de estrés, no está claro en que medida el carácter latente es directamente responsable por ello. La variedad local no es mejorada y la selección entre la progenie para rendimiento de grano puede haber tenido la tendencia de eliminar los alelos del carácter latente, salvo que los sistemas de evaluación hubieran incluido una severa sequía temprana. Si existe una clara ventaja para una demora facultativa de la floración en un cierto ambiente, este carácter puede ser un buen candidato para ser transferido por medio de la biotecnología.
La sequía durante el llenado del grano
El ideotipo de selección descripto anterior-mente hacía énfasis en el estrés de la floración pero también incluía el estrés durante el llenado del grano. El carácter secundario mas impor-tante para la capacidad de rendimiento bajo un estrés tardío fue la senescencia demorada, manifestada por las hojas que se conservaban verdes.
Una forma de simular la sequía durante el llenado del grano es por medio de la defoliación de las plantas; estudios en otros cultivos han usado la defoliación química con desecantes como el cloruro de magnesio o de sodio (Blum, 1988). Un estudio llevado a cabo en los ciclos de selección de maíz de diferente altura usaron los tratamientos de defoliación física (Edmeades y Lafitte, 1993). En estos ciclos de selección en el cultivar Tuxpeño Planta Baja, la altura reducida de las plantas fue asociada con un intervalo antesis-floración femenina mas corto e incrementó los rendimientos bajo sequía encontrados en estudios previos. En los tratamientos de control y en los defo-liados, la selección para plantas mas bajas y mas tolerantes al estrés removilizó mas materia seca del tallo durante el proceso de llenado del grano que los grupos mas altos. Esto estuvo asociado con menos esterilidad y con mejor índice de cosecha y la cantidad de materia seca perdida por el tallo fue mayor en las parcelas defoliadas. Estos resultados confirman la existencia de variación genética para la movilización de los carbohidratos durante el llenado del grano dentro de una población en mejoramiento y la asociación entre un aumento de la movilización y un incremento del índice de cosecha en una población de maíz tropical. Esto, sin embargo, no permite concluir que la selección solamente para un incremento de la movilización pudiera mejorar el rendimiento de grano bajo condi-ciones de estrés; además es necesaria una mayor capacidad de depósito.
Una limitación adicional para la defoliación en la selección para estrés de sequía durante el llenado del grano, es que mientras esta revela la variación genética a través de la capacidad de la planta para movilizar los carbohidratos almacenados hacia el grano, no explota la variación genética del carácter de mantenerse verde bajo condiciones de sequía. Tales dife-rencias fueron importantes bajo condiciones de estrés en el llenado de los granos en el estudio de Tuxpeño Sequía descripto anterior-mente. En este momento parecería que la selección en el campo en parcelas bien mane-jadas con irrigación controlada es el único método adecuado para identificar plantas con senescencia demorada de las hojas bajo condi-ciones de estrés durante el llenado de los granos. Afortunadamente, es posible un rápido recuento visual de esta característica en el campo. Las plantas que se mantienen verdes pueden ser confundidas con una variación en la madurez y la demanda de nitrógeno por parte de una mazorca grande también puede ayudar a la senescencia. Estos factores deben ser tenidos en consideración cuando se hacen los recuentos para plantas verdes.

Cruzamientos para caracteres individuales

El mejoramiento para caracteres que pue-den tener influencia sobre el rendimiento ha sido menos exitoso que el ideotipo de selección descripto líneas arriba. Bolaños y Edmeades (1991) llevaron a cabo una selección diver-gente en maíz tropical para el potencial osmótico de las hojas bajo condiciones de sequía en tres grupos de una progenie S1. Los resultados experimentales difirieron en 0,17 Mpa del potencial osmótico de las hojas, en promedio de varios niveles de agua. Estas diferencias fueron significativas pero no hubo ventaja para los rendimientos en el caso de un mayor potencial osmótico de las hojas. Además, se observó un pequeño ajuste osmó-tico en respuesta a la sequía en este ambiente. Estos resultados contrastan con los informes conducidos en otro lugar, donde el ajuste osmótico estuvo asociado a un incremento del rendimiento bajo condiciones de sequía (Chimenti, Cantagallo y Guevara, 1997).
Si bien hay muchos otros caracteres individuales que podrían mejorar la tolerancia a la sequía en el maíz tropical, pocos de ellos han demostrado ventajas bajo las condiciones de campo. No es un hecho sorprendente que los mejoradores hayan sido reacios a incor-porar estos caracteres putativos en sus pro-gramas de selección; el potencial de ganancia en eficiencia por la inclusión de tales caracteres en un programa de mejoramiento parece ser alto pero, sin embargo, se justifica un trabajo adicional.

BAJO CONTENIDO DE NITRÓGENO DEL SUELO

Otro elemento del suelo que limita la producción de maíz en las zonas tropicales es su baja fertilidad y es posible que el abasteci-miento de nitrógeno esté, en general, en las zonas maiceras, por debajo del óptimo. Mien-tras que los esfuerzos de los mejoradores sobre este tema están menos desarrollados que los trabajos sobre estrés de sequía, los datos disponibles sugieren que también es posible obtener buenos resultados mejorando los rendimientos bajo estrés de fertilidad.
Un estudio exploratorio usando una mezcla de germoplasma tropical mostró que el rendimiento en bajas condiciones de nitrógeno mejoró después de un solo ciclo de selección de medio hermanas a bajos niveles de nitró-geno (Muruli y Paulsen, 1981). Estas ganancias fueron acompañadas por una pérdida de potencial de rendimiento a altos niveles de nitrógeno. Muchos otros estudios han mostrado variación genética entre cultivares en la absorción de nitrógeno y en la distribu-ción y respuesta al rendimiento en el abas-tecimiento de nitrógeno. Esta variabilidad demostrada estimuló la iniciación en 1986 de un programa para mejorar los rendimientos del cultivar de tierras bajas tropicales Across 8328 bajo condiciones pobres de nitrógeno (Lafitte y Edmeades, 1994). Este estudio usó un enfoque de un ideotipo e incorporó la selección simultánea en el tratamiento en que no se aplicó fertilizante y en el tratamiento con 200 kg/ha de nitrógeno. Las características secundarias consideradas en el tratamiento de bajo contenido de nitrógeno incluían la altura de la planta, el área y el contenido de clorofila de la espata de la mazorca, la tasa de senes-cencia y el intervalo antesis-floración feme-nina. El ideotipo supuso una planta que absorbía rápidamente el nitrógeno del ambiente para evitar pérdidas por lixiviación, volatilización o consumo por las malezas y que lo distribuía efectivamente a la mazorca para establecer un fuerte depósito y extender la duración del período de llenado del grano, el cual es reducido por el estrés de nitrógeno. Después de tres ciclos de selección recurrente, se encontró que las plantas de los ciclos avanzados eran mas altas y de madurez mas tardía que la población original. El ideotipo fue modificado en ese momento para reducir el énfasis en la altura de la planta y en el contenido de clorofila e incorporar un tamaño reducido de la panoja y volver a la duración de la madurez inicial del cultivar. Después de dos ciclos adicionales de selección, el prome-dio de ganancia de rendimiento por ciclo fue de 4,5% a bajo contenido de nitrógeno y de 2,3% a alto contenido del mismo (Lafitte, Bänziger y Edmeades, 1997). Este estudio mostró que los mejoramientos en el rendi-miento hechos a bajos niveles de nitrógeno podían ser compatibles con el mantenimiento del potencial de rendimiento en los ambientes fértiles. La heredabilidad que se podía obtener para el rendimiento en grano fue similar bajo condiciones altas o bajas de nitrógeno.
La utilidad de las características secun-darias que podían ser usadas en la selección para tolerancia a bajos niveles de nitrógeno fue estudiada en varias poblaciones culti-vadas con bajo contenido de nitrógeno en Poza Rica, México, por medio del análisis genético (Bänziger y Lafitte, 1997b). El número de mazorcas por planta y la tasa de senescencia de las hojas fueron caracteres valiosos para identificar los genotipos superiores. En este lugar, las diferencias en concentración de clorofila en las hojas de la mazorca tendieron a reflejar la variación en abastecimiento de nitrógeno, en vez de la variación genética. El valor del contenido de clorofila de la hoja de la mazorca como criterio de selección no es aun claro. En otro estudio hecho en maíz tropical, se encontró que el contenido de clorofila cerca del momento de la floración era heredable y que esto estaba correlacionado con el rendi-miento de grano a bajos niveles de nitrógeno (Sibale y Smith, 1997). Estos resultados recuerdan que las respuestas a la selección pueden ser muy diferentes en estudios dis-tintos, dependiendo de la variabilidad presente en la población y de la efectividad del ambiente para que la selección permita revelar esas variaciones.
Después de tres ciclos de selección, hubo un aumento en el peso seco de las raíces de la variedad Across 8328 BN. Otro estudio en maíz tropical indicó que una mayor profundidad de enraizamiento puede ser importante para la recuperación del nitrógeno mineralizado que puede ser lixiviado fuera de la zona radical en la época de floración, pero que la masa de las raíces era menos importante (Kling et al., 1997). Los resultados de un contraste varietal en maíz templado también mostraron que la eficiencia del uso del nitrógeno no estaba asociada con el tamaño general de las raíces y que los cultivares diferían significativamente en la respuesta del crecimiento de las raíces al abas-tecimiento de nitrógeno (van Beem y Smith, 1997). Considerando estos resultados en forma conjunta, indican que los parámetros de las raíces pueden ser importantes para condi-cionar la respuesta de los cultivares a bajos contenidos de nitrógeno pero que aún no han sido identificados los caracteres de las raíces que son importantes para ello. Una vez que las técnicas de selección puedan revelar la variación genética útil para el enraizamiento, la selección directa de los caracteres de las raíces puede llevar a producir ganancias bajo condiciones pobres de nitrógeno.
¿Qué otra cosa cambió después de tres ciclos de selección para tolerancia a bajo contenido de nitrógeno del suelo?. En todos los niveles de nitrógeno, el ciclo 3 produjo mas biomasa sobre la tierra que el ciclo 0, tanto en el momento de la floración como en la madurez. Hubo una tendencia para una mayor absorción de nitrógeno en el momento de la floración y el ciclo 3 movilizó mas nitrógeno de los tejidos vegetativos al grano que el ciclo 0; la selección resultó además en una senes-cencia demorada. También decreció el número de flores de cada mazorca pero estas tuvieron un mayor porcentaje de éxito, por lo que en el ciclo 3 hubieron mas granos por mazorca. También se encontró un cambio en el número de flores en la selección para tolerancia a la sequía en Tuxpeño Sequía. El crecimiento de la mazorca fue examinado en los ciclos de esa población y de Across 8328 BN, en condi-ciones de alto y bajo contenido de nitrógeno (Lafitte y Edmeades, 1995a). Además de la reducción en el número de las flores, la lon-gitud de la fase entre la floración femenina y la iniciación del crecimiento linear del grano aumentó significativamente con la selección en la población con bajo nivel de nitrógeno. La biomasa por espiguilla al inicio del llenado linear del grano fue mayor después de la selección en ambas poblaciones. Estos resul-tados indicaron que la fortaleza de los depósitos puede haber sido mejorada bajo las condiciones de estrés, dando mas tiempo al establecimiento de los depósitos de grano antes de que comience la deposición de almidón. El inicio del llenado linear del grano es el momento en que generalmente ocurre el aborto del grano en las posiciones apicales de la mazorca. Además se observó que la selec-ción para tolerancia a la sequía mejoró el rendi-miento de grano en un 7,5% por ciclo bajo condiciones pobres de nitrógeno.
Los cambios paralelos en el crecimiento de la mazorca después de la selección para sequía o bajo contenido de nitrógeno en el maíz tropical, junto con las ganancias de rendimiento observadas en la población tolerante a la sequía en bajo contenido de nitrógeno, implican que un estrés puede servir como subrogado de la selección ambiental para otro estrés. Esto fue analizado evaluando los cultivares tolerantes a la sequía en condi-ciones de bajo contenido de nitrógeno y analizando los cultivares seleccionados para bajo contenido de nitrógeno en condiciones de sequía (Bänziger, Edmeades y Lafitte, 1997b). En cuatro poblaciones que habían sido seleccionadas por su tolerancia a la sequía en el momento de la floración, el rendimiento en bajas condiciones de nitrógeno mejoró en cerca de 100 kg/ha/año. La selección resultó en mas biomasa y mas acumulación de nitrógeno, una demora en la senescencia y un intervalo mas corto del período antesis-floración femenina. En contraste, la población seleccionada para bajas condiciones de nitrógeno tuvo un com-portamiento pobre bajo sequía; esto ocurrió tal vez porque el crecimiento vigoroso tem-prano llevó a un mas rápido agotamiento de las reservas de agua del suelo. Mientras que el ideotipo de la planta tolerante a la sequía difirió significativamente del ideotipo planeado para bajo contenido de nitrógeno, ambos enfoques llevaron a cambios en el crecimiento de la mazorca y en el establecimiento de los depósitos de los granos. Estos resultados son consistentes con la hipótesis de que el poten-cial y la estabilidad del rendimiento en el maíz tropical pueden ser mejorados fortaleciendo una distribución temprana de la materia seca a la mazorca.
En estos estudios, el ambiente analizado era aquel en que los rendimientos estaban limitados por el abastecimiento de nitrógeno. Los enfoques tradicionales de mejoramiento usan criaderos con alto contenido de nitró-geno de modo de mejorar la eficiencia de la selección. En ambientes con bajo contenido de nitrógeno el uso de criaderos fértiles repre-senta una forma indirecta de selección para el comportamiento en bajo contenido de nitró-geno. La eficiencia de esta selección indirecta depende de la heredabilidad del rendimiento en el ambiente en estudio y en la correlación genética entre esos rendimientos; estos valores fueron estimados en 15 repeticiones de criaderos de maíz tropical cultivados en condiciones de alto y bajo contenido de nitrógeno (Bänziger, Betran y Lafitte, 1997). En términos generales, la heredabilidad para el rendimiento fue de 35% menos en condi-ciones de bajo contenido de nitrógeno que en alto contenido del mismo. Las correlaciones genéticas entre los rendimientos a los dos niveles de nitrógeno variaron en los diferentes experimentos y decrecieron a media que el estrés de nitrógeno se hizo mas severo. Se concluyó que los criaderos de selección en bajo contenido de nitrógeno eran significati-vamente mas eficientes para desarrollar cultivares tolerantes a bajos niveles de nitró-geno para aquellos ambientes con una reduc-ción de rendimiento de 40% o mas a causa del bajo contenido de nitrógeno. En muchas regiones tropicales los rendimientos del maíz en los campos de los agricultores están alre-dedor de 1,5 t/ha de grano pero en las parcelas experimentales bien fertilizadas pueden producir el doble. En áreas donde la diferencia de rendimientos es debida sobre todo a la aplicación de nitrógeno, la selección de culti-vares en criaderos pobres en nitrógeno es el procedimiento adecuado.
¿Qué ocurre con el desarrollo de maíz híbrido para las áreas tropicales tolerante a bajos contenidos de nitrógeno?. Cien líneas tomadas al azar fueron derivadas del cultivar Across 8328 BN de materiales que habían sido mejorados a través de cinco ciclos de selección recurrente entre hermanas en condiciones de bajo contenido de nitrógeno. Estas líneas produjeron híbridos que eran en promedio mas tolerantes a las condiciones de estrés que lo que había sido la misma población selec-cionada anteriormente en criaderos con alto contenido de nitrógeno (Edmeades et al., 1997a). Los topcrosses mejorados obtenidos de esa población bajo un contenido pobre de nitrógeno rindieron 200 kg/ha mas que aque-llos de la población seleccionada conven-cionalmente en un campo bien fertilizado -con una producción promedio de 6 t/ha- y también en el campo donde el comportamiento fue limitado por la baja disponibilidad de nitrógeno -con una producción media de 1,9 t/ha. Estos resultados indican que los mejores híbridos para las bajas condiciones de nitrógeno pueden ser obtenidos usando progenitores tolerantes a la baja fertilidad, o sea, un resul-tado similar al observado en el caso de la tole-rancia a la sequía.
Ha habido un considerable interés en la posibilidad de evaluar directamente líneas endocriadas en criaderos con bajo contenido de nitrógeno para identificar líneas que tengan un mejor comportamiento en las combina-ciones híbridas para ambientes de baja ferti-lidad. Existen varios enfoques diferentes para tratar de solucionar este punto (Lafitte y Edmeades, 1995b y sus referencias). Mientras que los caracteres tales como altura de planta y madurez medidos en las líneas S2 o S3 en condiciones pobres de nitrógeno estaban correlacionados con los mismos caracteres medidos en el híbrido, no se encontró asocia-ción entre las líneas y los híbridos en bajo contenido de nitrógeno.
En respuesta a la creciente preocupación por los problemas ambientales a causa de la baja recuperación del nitrógeno y a la presencia de una variación genética útil para el comporta-miento en condiciones de un bajo abasteci-miento de nitrógeno, se iniciaron varios programas de selección en las áreas tropicales (p. ej. Kling et al., 1997; Santos et al., 1997). Los resultados de estos programas arrojarán luz sobre nuestra comprensión de las opor-tunidades para mejorar los rendimientos del maíz en bajas condiciones de abastecimiento de nitrógeno.

SUELOS ÁCIDOS

Se ha informado que existe considerable variación genética en el maíz tropical para tolerancia a las condiciones de los suelos ácidos. La selección para mejorar el comporta-miento bajo este tipo de estrés comenzó en Brasil en 1975 (Magnavaca y Bahía Filho, 1993). Los investigadores identificaron el nivel de saturación de aluminio de 45% como el nivel de estrés que ofreció el mejor punto de discri-minación de las líneas que combinaban tolerancia con un potencial aceptable de rendimiento. En los criaderos de mejoramiento se agrega fósforo al suelo de modo de evitar la confusión de la deficiencia de este elemento con la toxicidad del aluminio. En los ambientes donde era necesario un alto nivel de tolerancia, la selección en el campo podía ser comple-mentada con una evaluación de las plántulas cultivadas en soluciones culturales. Este programa utiliza la selección bajo las dos condiciones, de suelo fértil y de suelo ácido para mantener el potencial de rendimiento. Existen cultivares de polinización abierta e híbridos con buen comportamiento en los suelos ácidos. Los estudios de selección diver-gente también han sido usados para confirmar que pueden ser hechos adelantos en la selección de cultivares tolerantes al aluminio (Lima, Furlani y Miranda Filho, 1992).
Los estudios genéticos hechos en el maíz cultivado en los suelos ácidos indicaron que había una alta variación genética aditiva para la variación en el rendimiento, por lo que muchos genes parecen estar asociados con esta tolerancia (Duque Vargas et al., 1994). Los efectos dominantes también son importantes. La correlación fenotípica entre el rendimiento de grano en los suelos ácidos y el rendimiento de grano en los suelos fértiles fue de 0,3. Esto significa que la selección debe ser hecha con estrés y sin estrés para poder identificar los genotipos con tolerancia a los suelos ácidos y buen potencial de rendimiento en lugares fértiles. En estos estudios no hubo indi-caciones de que la tolerancia estuviera rela-cionada con una pérdida de potencial de rendimiento. La heredabilidad del rendimiento en lugares ácidos fue estimada en 36% y un sistema de selección recurrente de hermanas en criaderos ácidos y fértiles resultó en incrementos medios de rendimiento de 4,7 a 8,1% por ciclo en cinco poblaciones -145 a 250 kg/ha por ciclo- (Pandey et al., 1994).
Como en el caso de los programas de selec-ción para la sequía y bajo contenido de nitró-geno, los métodos estadísticos adecuados como diseños de bloques incompletos, medias móviles y análisis de covariancia mejoraron la precisión de las estimaciones de rendimiento en los criaderos de suelos ácidos. Los progre-sos hechos usando parcelas no replicadas en un sistema de selección mazorca-por-surco modificado para el rendimiento de grano en suelos ácidos fueron solamente de 2% por ciclo; con una selección replicada de hermanas esas ganancias fueron de 14% por ciclo (Granados, Pandey y Ceballos, 1993).
Otro factor que conduce a pobres rendi-mientos del maíz en los suelos ácidos es la baja disponibilidad de fósforo en el suelo. El maíz presenta variación genética para tole-rancia al bajo contenido de fósforo (da Silva y Gabelman, 1992). La selección en soluciones culturales no ha sido bien correlacionada con el comportamiento en los suelos ácidos, tal vez porque el abastecimiento de fósforo a las raíces es limitado por su difusión en la situa-ción de campo. Un sistema de difusión limitada y lenta liberación del fósforo parece ser prometedor; usando este sistema, los investi-gadores han encontrado efectos de genes aditivos responsables por diferencias geno-típicas (da Silva, Gableman y Coors, 1992). Las diferencias genéticas parecieron ser debidas a la variación en la absorción del fósforo por el cultivo, mas que por las diferencias en la eficiencia con la cual el fósforo fue utilizado en los procesos fisiológicos.
La infección con micorrizas es otro factor que puede tener influencia sobre la capacidad del cultivo para recuperar fósforo cuando en ciertos ambientes su disponibilidad es limitada. La variación genética en la tasa de infección y en la extensión de esta puede influir sobre el comportamiento del cultivo en lugares pobres en nutrientes, si bien estas diferencias pueden no ser importantes en ambientes normales o fértiles (Smith, Robson y Abbott, 1992). Esto puede llevar a interacciones genotipo x am-biente no explicadas y reducir la eficiencia de la selección. La selección directa para carac-teres de las raíces o para absorción de fósforo en ausencia de micorrizas es incapaz de explotar la variabilidad en la absorción a través de esas asociaciones de hongos. Un ejemplo de la importancia potencial de las micorrizas se encuentra en el estudio de seis líneas endocriadas que fueron seleccionadas por el alto o bajo contenido de fósforo en la espata de la mazorca del maíz (Toth, Page y Castle-berry, 1984). En el campo, las líneas pobres en fósforo tenían concentraciones de fósforo en la espata de 0,17 a 0,23% con 7 a 18% de colonización de micorrizas; las líneas con alto contenido de fósforo acumularon de 0,50 a 0,77% de fósforo en la espata y tenían 20 a 24% de colonización de los hongos. Cuando las líneas fueron cultivadas en ausencia de micorrizas en el invernadero, no presentaron diferencias en la concentración de fósforo en la espata. La precisión de la selección de campo para baja tolerancia al fósforo podría ser mejorada por una consideración explícita de las micorrizas.

TOLERANCIA A LAS ALTAS TEMPERATURAS

Se han usado varias técnicas nuevas bajo condiciones de estrés de altas temperaturas, para mejorar el comportamiento del maíz de zona templada a las mismas (Blum, 1988). Mas recientemente se ha usado la polinización in vitro incubando las mazorcas a temperaturas entre 28° y 38°C (Petolino et al., 1992). Las plantas derivaron de granos que sovrevivieron a cada tratamiento y fueron evaluadas en una estación cuando las temperaturas variaron entre 26° y 32°C durante la floración y el llenado del grano. La progenie de la selección de las altas temperaturas produjo mas granos y sufrió menos vuelco y la germinación del polen de las progenies seleccionadas fue menos afec-tada por las altas temperaturas.
En otro estudio hecho en maíz de zona templada, el polen de panojas tratadas por dos horas a 50°C fue usado para polinizar líneas endocriadas que fueron clasificadas como tolerantes o susceptibles al calor en base a la estabilidad de la membrana celular (Frova et al., 1995). Para probar la estabilidad de la membrana celular, algunos segmentos de las hojas fueron expuestos a altas temperaturas y la cantidad de solutos obtenida de cada hoja se midió por medio de los cambios en la conductividad de la solución (Blum, 1988). Hubo un efecto directo de la selección sobre el vigor del polen y las progenies selec-cionadas por resistencia al calor sintetizaron mayores cantidades de proteínas del calor bajo condiciones de estrés. No hubo efectos de la selección sobre la estabilidad de la membrana celular o sobre el crecimiento del tubo polínico.
Este tipo de selección podría ser útil en áreas donde el maíz tropical está expuesto a altas temperaturas en el momento de la flora-ción. En el campo, sin embargo, las plantas se aclimatan a las altas temperaturas y el maíz tropical, en muchos ambientes, puede no sufrir estrés de calor en el momento de la floración. Puede ser mas importante estabilizar la tasa de desarrollo para las distintas temperaturas de modo que la madurez no sea acelerada en años de temperaturas inusualmente altas y para que el cultivo pueda aprovechar su completo potencial en cada estación. En el trigo se ha encontrado variación genética para la sensibilidad del desarrollo a las temperaturas (Blum, 1988).

TOLERANCIA AL FRÍO

Se han utilizado muchos enfoques para mejorar la tolerancia del maíz de zona templada al frío, con resultados variables (Miedema, 1982). En las tierras altas tropicales, la selección del maíz para resistencia al frío se obtiene simplemente seleccionando para rendimiento en un ambiente con esas condi-ciones. En el maíz tropical, ha habido sin embargo, menos necesidad de mejorar la tolerancia a las bajas temperaturas. En los casos de los ambientes de altitud media que pueden registrar temperaturas bajas, la intro-gresión de germoplasmas de maíces templados en poblaciones tropicales de tierras bajas ha dado buen resultado para aumentar el rango de las temperaturas en las que el cultivo se comporta favorablemente.
En las regiones en que el maíz se cultiva en invierno, las bajas temperaturas pueden dar lugar a la fotoinhibición de la fotosíntesis, la cual reduce la eficiencia de la conversión de la radiación interceptada. Varias líneas endo-criadas de maíces templados fueron selec-cionadas para tolerancia de los discos foliares a condiciones fotoinhibitorias (7°C con un nivel de 1 000 mmol/m2/seg) usando clorofila fluorescente (Dolstra et al., 1994). Las líneas seleccionadas fueron significativamente diferentes en sus niveles de fotoinhibición. Si la fotoinhibición es un problema en un cierto ambiente, este enfoque podría ayudar a identificar genotipos tolerantes.

TOLERANCIA AL EXCESO DE HUMEDAD

En el maíz tropical se ha observado una considerable variación genética para la tole-rancia a las inundaciones. Un problema meto-dológico importante para la selección en el campo es que la respuesta del cultivo a la anoxia varía en forma importante con el estado de desarrollo del cultivo y las condiciones de la temperatura y la radiación cuando ocurre el estrés. Esto puede ser solucionado en el estado de plántula haciendo una selección bajo condiciones repetibles en el invernadero. En un estudio sobre el tema, se encontró poca variabilidad genética para la tolerancia a las inundaciones en cultivares de zona templada. Los genotipos tropicales exhiben una mayor variación y nueve germoplasmas mostraron altos niveles de tolerancia sovreviviendo a una inundación de cinco a seis días a 27°C (Lemke-Keyes y Sachs, 1989). Las cruzas entre germoplasmas tolerantes y líneas normales o sensibles a las inundaciones mostraron que la tolerancia a la anoxia es dominante, con solo uno o dos pares de genes participando en la misma (Sachs, Subbaiah y Saab, 1996). En el maíz bajo inundación se manifiesta una familia de cerca de 20 genes, incluyendo un gen asociado con la formación de aerénquima en los tejidos sumergidos. Varios programas para mejorar la tolerancia a la inundación en las poblaciones tropicales de maíz están en marcha en Brasil e India.

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